Photosynthese

Die Photosynthese ist der Stoffwechselvorgang, mit dem Pflanzen, Algen und einige Bakterien Lichtenergie in chemisch gebundene Energie umwandeln. Aus Kohlenstoffdioxid und Wasser entstehen dabei energiereiche Kohlenhydrate; bei der weitaus häufigsten Form, der oxygenen Photosynthese, wird Sauerstoff freigesetzt. Sie ist die Grundlage nahezu aller Nahrungsketten und der Sauerstoffatmosphäre der Erde.

Begriff und Abgrenzung #

Der Begriff setzt sich aus den griechischen Wörtern für Licht und Zusammensetzung zusammen und bezeichnet wörtlich den Aufbau von Stoffen mithilfe von Licht. In der Systematik der Stoffwechselwege zählt die Photosynthese zur Autotrophie: Der Organismus deckt seinen Kohlenstoffbedarf aus anorganischen Quellen und ist nicht auf organische Nahrung angewiesen. Davon zu unterscheiden ist die Chemosynthese, bei der die nötige Energie nicht aus Licht, sondern aus der Oxidation anorganischer Verbindungen stammt.

Nicht jede Photosynthese setzt Sauerstoff frei. Bei der anoxygenen Photosynthese, wie sie etwa Purpur- und Grüne Schwefelbakterien betreiben, dient nicht Wasser, sondern beispielsweise Schwefelwasserstoff als Elektronendonator; Sauerstoff entsteht dabei nicht. Die oxygene Form der Cyanobakterien, Algen und Landpflanzen ist die ökologisch bedeutsamere.

Ablauf #

Lichtreaktion #

In der Thylakoidmembran der Chloroplasten sind Pigment-Protein-Komplexe eingelagert, die Photosysteme I und II. Trifft Licht auf ihre Antennenpigmente, wird die Energie zum Reaktionszentrum weitergeleitet und dort auf ein Chlorophyll-a-Molekül übertragen, das ein Elektron abgibt. Die entstandene Lücke wird durch die Spaltung von Wasser aufgefüllt, wobei Sauerstoff als Nebenprodukt frei wird. Die Elektronen durchlaufen anschließend eine Kette von Überträgern, deren Energiegefälle den Aufbau eines Protonengradienten über die Membran antreibt. Dieser Gradient treibt die ATP-Synthase an; parallel entsteht das Reduktionsmittel NADPH.

Calvin-Zyklus #

Im Stroma des Chloroplasten werden ATP und NADPH verwendet, um Kohlenstoffdioxid in organische Moleküle einzubauen. Das Schlüsselenzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase, kurz RuBisCO, verknüpft Kohlenstoffdioxid mit einem Zucker aus fünf Kohlenstoffatomen. Über mehrere Schritte entstehen Zucker aus drei Kohlenstoffatomen, aus denen die Pflanze Glucose, Stärke und weitere Bausteine aufbaut. Ein Teil des Ausgangsmoleküls wird dabei regeneriert, sodass der Zyklus fortlaufen kann.

Die früher gebräuchliche Bezeichnung Dunkelreaktion ist irreführend: Der Calvin-Zyklus benötigt zwar kein Licht unmittelbar, ist aber auf die Produkte der Lichtreaktion angewiesen und kommt im Dunkeln rasch zum Erliegen.

Anpassungen an Trockenheit und Hitze #

RuBisCO kann außer Kohlenstoffdioxid auch Sauerstoff binden. Diese Nebenreaktion, die Photorespiration, kostet Energie und nimmt bei Hitze und geschlossenen Spaltöffnungen zu. Mehrere Pflanzengruppen haben Mechanismen entwickelt, die das Enzym mit Kohlenstoffdioxid anreichern.

Bei der C4-Photosynthese wird das Gas zunächst in den Mesophyllzellen vorfixiert und in spezialisierte Bündelscheidenzellen transportiert, wo es konzentriert freigesetzt wird; Mais und Zuckerrohr arbeiten so. Beim Crassulaceen-Säurestoffwechsel, kurz CAM, findet die Aufnahme nachts statt, wenn die Verdunstung gering ist, und die Verarbeitung tagsüber bei geschlossenen Spaltöffnungen; typisch ist dies für viele Sukkulenten.

Einflussgrößen #

Die Rate der Photosynthese hängt von Lichtstärke, Kohlenstoffdioxidkonzentration, Temperatur und Wasserverfügbarkeit ab. Nach dem Prinzip des Minimums begrenzt jeweils der knappste Faktor das Ergebnis: Zusätzliches Licht steigert die Leistung nicht mehr, wenn das verfügbare Kohlenstoffdioxid bereits ausgeschöpft ist. In der Praxis des Gartenbaus wird dieser Zusammenhang genutzt, indem im Gewächshaus gezielt einzelne Faktoren angehoben werden.

Bedeutung #

Die oxygene Photosynthese hat die Erdatmosphäre grundlegend verändert. Der über geologische Zeiträume freigesetzte Sauerstoff ermöglichte die aerobe Atmung und damit die Entwicklung vielzelliger Tiere. Zugleich bindet die Photosynthese Kohlenstoff aus der Atmosphäre und bildet die stoffliche Grundlage praktisch aller Nahrungsketten, auch der marinen, in denen Kleinstalgen den größten Anteil der Primärproduktion tragen.

In der angewandten Forschung dient das Verständnis der Lichtreaktion als Vorbild für die künstliche Photosynthese, bei der Sonnenlicht zur Herstellung chemischer Energieträger genutzt werden soll. Die Effizienzgrenzen natürlicher Systeme und die Möglichkeiten ihrer züchterischen Verbesserung sind Gegenstand laufender Forschung.

Forschungsgeschichte #

Im 18. Jahrhundert wies Joseph Priestley nach, dass Pflanzen verbrauchte Luft wieder atembar machen können. Jan Ingenhousz zeigte kurz darauf, dass dieser Effekt an Licht und an die grünen Pflanzenteile gebunden ist. Im 20. Jahrhundert klärten Melvin Calvin und seine Arbeitsgruppe mithilfe radioaktiv markierten Kohlenstoffs die Schritte der Kohlenstofffixierung auf; Calvin erhielt dafür 1961 den Nobelpreis für Chemie.